无机磷酸盐（Pi）是能量和核苷酸代谢的主要中间物，它对细胞活动和植物生长发育有重要影响。在大多数土壤中，拮抗性的Pi-金属相互作用限制了Pi的生物利用率，这就促进了根系发育，以最大限度获取Pi。生长中的根尖会感知到这种重要但不流动的矿物质营养；然而，监测外部Pi状态的机制是未知的。
之前的研究表明参与局部根部Pi感应有2个关键基因，包括在根尖重叠的细胞类型中表达的两个功能相互作用的基因，LOWPHOSPHATEROOT1（LPR1）和PHOSPHATEDEFICIENCYRESPONSE2（PDR2）。LPR1是一种多铜氧化酶（MCO），具有Fe2+氧化活性，定位于细胞壁，而PDR2是单一的P5型ATP酶，在拟南芥中是AtP5A，在内质网中发挥作用。在Pi限制时，LPR1-PDR2模块促进细胞类型特定的Fe3+在质外体中积累，促进活性氧（ROS）的产生和细胞壁修饰，抑制细胞间交流，从而抑制根的伸长。
为了深入理解LPR蛋白的生化特点和低磷状态激活LPR的机制，近日来自德国莱布尼茨植物生物化学研究所的研究团队在CurrentBiology上发表了题为“Bacterial-typeferroxidasetunesiron-dependentphosphatesensingduringArabidopsisrootdevelopment”的研究论文。生化实验鉴定拟南芥LPR1对氧化型二价铁离子具有高亲和力，表明LPR一个新型的高亲和力的铁氧体酶。同源模型预测和互补实验表明预测的Fe2+结合位点是LPR1亚铁氧化酶活性所必需的（图1）。尽管LPR1在根分生组织中的表达与外部Pi或Fe状态以及PDR2的功能无关（图2），但在低磷条件下，LPR1的铁氧化物酶活性和依赖LPR1的根生长抑制对低微摩尔Fe浓度高度敏感，这代表了根尖可以感知Pi依赖信号。因此，依赖Pi的铁底物的可获得性在很大程度上控制着LPR1的功能，而PDR2/AtP5A则维持着根分生组织中LPR1反应物的铁平衡（图3）。LPR1相关的亚铁酸酶在其活性部位具有独特的酸性三段体和灵活的环，用于高亲和力的Fe2+结合。有趣的是，除了所有现存的陆地植物外，LPR1类似的蛋白质也出现在链状藻类和土壤细菌中（图4）。系统发育和生化分析支持这样的假设：LPR1型MCO铁酶在细菌的繁殖过程中早期进化，并通过水平基因转移（HGT）从土壤细菌到链球菌的共同祖先（链球菌藻类加胚胎植物），之后出现在胚胎植物（陆地植物）（图5）。因此，在植物陆地化过程中，细菌铁氧体酶的获得可能促进了局部Pi感知和Pi吸收的进化。
图1：LPR1蛋白的生化特征
图2：LPR基因的表达不依赖PDR和磷的可获得性
图3：在低Pi条件下增加铁的可利用性促进LPR1功能的激活
图4：LPR1与低Pi中的铁氧化还原循环相具有交互作用
图5：陆地植物祖先从土壤细菌中获得LPR1型铁氧体酶
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